Типы строения губок

Губки

Губки и их стро­е­ние

Итак, по­че­му же губок от­но­сят к мно­го­кле­точ­ным жи­вот­ным лишь с неко­то­рой долей услов­но­сти? Пре­жде всего, губки (рис. 1) не имеют на­сто­я­щих тка­ней. Неко­то­рые зре­лые их клет­ки спо­соб­ны те­рять свою форму и сво­бод­но пе­ре­хо­дить из од­но­го слоя кле­ток в дру­гой. Мы­шеч­ная и нерв­ная си­сте­мы от­сут­ству­ют.

Рис. 1. Губка

Часто губки об­ра­зу­ют ко­лонии (рис. 2). Ино­гда очень труд­но по­нять, где за­кан­чи­ва­ет­ся тело одной губки и на­чи­на­ет­ся тело дру­гой.

Рис. 2. Колонии губок

Уче­ные, не от­но­ся­щие губок к мно­го­кле­точ­ным жи­вот­ным, счи­та­ют что губки – вы­со­ко­раз­ви­тые ко­ло­ни­аль­ные про­стей­шие. В любом слу­чае губки – бли­жай­шие род­ствен­ни­ки мно­го­кле­точ­ных жи­вот­ных.

Тело губок по­ри­стое, со­сто­ит из двух кле­точ­ных слоев – на­руж­но­го и внут­рен­не­го (рис. 3).

Рис. 3. Наружный и внутренний слой губки

Между ними на­хо­дит­ся сту­де­ни­стое ве­ще­ство с вклю­че­ни­я­ми из игл – из­вест­ко­вых, крем­ни­е­вых или ро­го­вых, по этому ве­ще­ству раз­бро­са­ны по­движ­ные аме­бо­об­раз­ные клет­ки (рис. 4).

Рис. 4. Студенистое вещество и амебообразные клетки

На­руж­ный слой об­ра­зо­ван плос­ки­ми по­кров­ны­ми клет­ка­ми, на­по­ми­на­ю­щи­ми эпи­те­лий, внут­рен­ний слой об­ра­зо­ван во­рот­нич­ко­вы­ми клет­ка­ми, несу­щи­ми жгу­ти­ки (рис. 5).

Рис. 5. Покровные клетки и жгутики

Би­е­ние жгу­ти­ков со­зда­ет ток воды в во­до­нос­ной си­сте­ме. С ее по­мо­щью у губок осу­ществ­ля­ют­ся ды­ха­ние, пи­та­ние, вы­де­ле­ние и раз­мно­же­ние (рис. 6).

Рис. 6. Функции водоносной системы

К суб­стра­ту губка кре­пит­ся по­дош­вой; на верх­нем конце рас­по­ло­же­но круп­ное от­вер­стие – устье, через ко­то­рое из тела губки вы­во­дит­ся вода. Стен­ки губки про­ни­за­ны мно­го­чис­лен­ны­ми по­ра­ми, через ко­то­рые по­сту­па­ет вода (рис. 7).

Рис. 7. Подошва, устье, поры губки

Образ жизни и особенности

Губки оби­та­ют в ос­нов­ном в мор­ской воде, хотя есть и прес­но­вод­ные. Боль­шей ча­стью они теп­ло­лю­би­вы. В за­ви­си­мо­сти от усло­вий пред­ста­ви­те­ли од­но­го и того же вида могут раз­ли­чать­ся по форме тела. Как пра­ви­ло, губки живут ко­ло­ни­я­ми в тех ме­стах, где есть твер­дое дно и по­сто­ян­ная смена воды (рис. 8).

Рис. 8. Колонии губок

Зачем губ­кам по­сто­ян­ная смена воды? Дело в том, что губки – филь­тра­то­ры. Каж­дые пять се­кунд губка про­ка­чи­ва­ет через свое тело ко­ли­че­ство воды, рав­ное его объ­е­му. Ток воды со­зда­ет­ся би­е­ни­ем жгу­ти­ков во­рот­нич­ко­вых кле­ток.

Губки от­филь­тро­вы­ва­ют пи­ще­вые ча­сти­цы. Это могут быть од­но­кле­точ­ные планк­тон­ные ор­га­низ­мы, мел­кий ор­га­ни­че­ский дет­рит (рис. 9). Все клет­ки губок спо­соб­ны по­гло­щать ча­сти­цы пищи.

Рис. 9. Одноклеточный планктон и частицы детрита

Каж­дая клет­ка губки по­лу­ча­ет кис­ло­род из воды, про­хо­дя­щей по во­до­нос­ной си­сте­ме. Туда же она вы­де­ля­ет уг­ле­кис­лый газ и дру­гие про­дук­ты об­ме­на. В клет­ках прес­но­вод­ных губок, так же как и прес­но­вод­ных про­стей­ших, име­ют­ся со­кра­ти­тель­ные ва­ку­о­ли. Спе­ци­аль­ных ор­га­нов пи­та­ния, ды­ха­ния и вы­де­ле­ния у губок нет.

Про­дол­жи­тель­ность жизни губок, как пра­ви­ло, от несколь­ких недель до несколь­ких лет. Пред­ста­ви­те­ли мно­гих тро­пи­че­ских видов (а также, воз­мож­но, глу­бо­ко­вод­ные губки) могут жить очень долго, до 200 лет и более. Воз­мож­но, воз­раст ста­рей­ших губок может до­сти­гать 5 и даже 10 тысяч лет.

Взрос­лые губки непо­движ­но при­креп­ле­ны к суб­стра­ту. Такой образ жизни на­зы­ва­ют при­креп­лен­ным. Как и у всех осталь­ных при­креп­лен­ных жи­вот­ных, у губок есть по­движ­ные ли­чин­ки, с по­мо­щью ко­то­рых они рас­се­ля­ют­ся.

Раз­мно­жа­ют­ся губки бес­по­лым и по­ло­вым пу­тя­ми. Бес­по­лое раз­мно­же­ние осу­ществ­ля­ет­ся путем фраг­мен­та­ции или об­ра­зо­ва­ния почек. Фраг­мен­та­ция, как пра­ви­ло, про­ис­хо­дит в ре­зуль­та­те по­вре­жде­ния губки. Ото­рвав­ши­е­ся куски вы­жи­ва­ют бла­го­да­ря неве­ро­ят­ной спо­соб­но­сти к ре­ге­не­ра­ции. Если ку­со­чек губки про­те­реть через мел­ко­я­че­и­стую ткань, то мы по­лу­чим от­дель­ные клет­ки. При по­ме­ще­нии этих кле­ток в воду они со­бе­рут­ся вме­сте, снова фор­ми­руя губку. Мно­гие губки об­ра­зу­ют сотни или даже ты­ся­чи мелких, на­по­ми­на­ю­щих споры, зи­му­ю­щих почек.

Губки – гер­ма­фро­ди­ты, то есть в теле каж­дой губки со­зре­ва­ют и яй­це­клет­ки, и спер­ма­то­зо­и­ды. Когда при­хо­дит время, одна губка вы­бра­сы­ва­ет на­ру­жу спер­ма­то­зо­и­ды, ко­то­рые пе­ре­но­сят­ся то­ка­ми воды к дру­гой губке, внут­ри ко­то­рой про­ис­хо­дит опло­до­тво­ре­ние яиц. Спе­ци­аль­ных по­ло­вых ор­га­нов нет.

У губок хо­ро­шо раз­ви­та так называемая пас­сив­ная за­щи­та. На­при­мер, они могут вы­де­лять непри­ят­ный запах или даже ядо­ви­тые ве­ще­ства. На­ли­чие в теле боль­шо­го ко­ли­че­ства ми­не­раль­ных игл также спа­са­ет от мно­гих хищ­ни­ков. Бы­ва­ют даже такие губки, при­кос­но­ве­ние к ко­то­рым вы­зы­ва­ет силь­ное раз­дра­же­ние кожи, на­при­мер ка­риб­ская «ог­нен­ная» губка.

Характерным пред­ста­ви­те­лем является прес­но­вод­ная губка ба­дя­га, рас­про­стра­нен­ная в во­до­е­мах наших широт (рис. 10).

Рис. 10. Губка бадяга

Встре­ча­ют­ся ба­дя­ги на под­вод­ных пред­ме­тах в виде непра­виль­ных или дре­во­вид­ных об­рас­та­ний до 1 м в длину. Живые бо­дя­ги окра­ше­ны в зе­ле­ный, жел­тый или ко­рич­не­вый цвет. Ске­лет бадяг со­сто­ит в ос­нов­ном из крем­ни­е­вых игл. Раз­мно­жа­ют­ся по­ло­вым путем, а также поч­ко­ва­ни­ем. В уме­рен­ном поясе бадя­ги к зиме от­ми­ра­ют, об­ра­зуя боль­шое число зим­ующих почек. Это ша­ро­вид­ные тель­ца менее 1 мм в диа­мет­ре, оде­тые в проч­ную за­щит­ную обо­лоч­ку. Вес­ной из них раз­ви­ва­ют­ся мо­ло­дые губки. Ба­дя­ги могут при­но­сить вред, по­се­ля­ясь в во­до­про­вод­ных тру­бах и за­со­ряя их.

Ис­ко­па­е­мые губки из­вест­ны с до­кем­брия. В на­сто­я­щее время опи­са­но около 8000 со­вре­мен­ных видов. Их под­раз­де­ля­ют на три клас­са: Из­вест­ко­вые, Стек­лян­ные и Обык­но­вен­ные губки.

Класс Из­вест­ко­вые губки

Пред­ста­ви­те­ли клас­са, име­ю­щие из­вест­ко­вый ске­лет, оби­та­ют на мел­ко­во­дьях морей и оке­а­нов (рис. 11).

Рис. 11. Известковые губки

Могут жить как оди­ноч­но, так и ко­ло­ни­аль­но, диа­метр их непроч­но­го тела не более 7 см, окрас­ка жел­то-се­рая. Ске­лет­ные иглы могут до­сти­гать до 3 см в длину.

Класс Стек­лян­ные губки

В ос­нов­ном это глу­бо­ко­вод­ные формы вы­со­той до 50 сантиметров (рис. 12).

Рис. 12. Стеклянные губки

Тело легко по­вре­жда­ет­ся, живут в ос­нов­ном оди­ноч­но, ко­ло­нии редки. Окрас­ка тела белая, серая, жел­тая или ко­рич­не­вая. Ске­лет­ные иглы со­дер­жат крем­ний, по ве­ли­чине бы­ва­ют очень мел­кие (около 1 миллиметра) и очень круп­ные (до 30–40 сантиметров).

Класс Обык­но­вен­ные губки

Пред­ста­ви­те­ли этого клас­са имеют ске­лет, со­сто­я­щий из ор­га­ни­че­ско­го ве­ще­ства и крем­ния, и оби­та­ют не толь­ко в морях и оке­а­нах, но и в прес­ных во­до­е­мах (рис. 13).

Рис. 13. Обыкновенные губки

Формы, окрас­ка и раз­ме­ры этих губок очень раз­но­об­раз­ны. Обык­но­вен­ные губки – ко­ло­ни­аль­ные жи­вот­ные, оди­ноч­ные редки. Ске­лет­ные иглы у неко­то­рых видов могут от­сут­ство­вать. Тело у одних осо­бей проч­ное, у дру­гих мяг­кое, эла­стич­ное. У неко­то­рых видов губки до­сти­га­ют раз­ме­ров до 1 метра.

Значение губок

Несмот­ря на все за­щит­ные при­спо­соб­ле­ния губок, их в боль­шом ко­ли­че­стве по­еда­ют мор­ские звез­ды, неко­то­рые рыбы и другие вод­ные жи­вот­ные. Как и для лю­бо­го за­щи­щен­но­го ор­га­низ­ма, для них все­гда на­хо­дит­ся спе­ци­аль­ный хищ­ник, уме­ю­щий эту за­щи­ту пре­одо­леть. Губки предо­став­ля­ют убе­жи­ще мно­же­ству мел­ких ор­га­низ­мов.

За сутки оди­ноч­ная губка филь­тру­ет до 20 литров воды, а ко­ло­ния – до 1500 литров. Про­пус­кая через себя такое ко­ли­че­ство воды, губки очи­ща­ют ее, тем самым они вы­пол­ня­ют са­ни­тар­ную роль.

Неко­то­рых губок, на­при­мер ба­дя­гу прес­но­вод­ную и туа­лет­ную губку, ак­тив­но со­би­ра­ет че­ло­век. Их ис­поль­зу­ют в ме­ди­цин­ской и пар­фю­мер­ной про­мыш­лен­но­сти, а также для тех­ни­че­ских целей. Су­ше­ную и рас­тер­тую в по­ро­шок прес­но­вод­ную губку бадя­гу ис­поль­зу­ют в ме­ди­цине для ле­че­ния рев­ма­тиз­ма, уши­бов, си­ня­ков.

На этом уроке мы рассмотрели губок, их классы, строение. А так же определили, почему губок с некоторой долей условности относят к многоклеточным животным.

Список литературы

Зоология беcпозвоночных

108 :: 109 :: 110 :: 111 :: 112 :: 113 :: 114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: 119 ::

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Губки — неподвижные прикрепленные животные, обитающие преимущественно в морях, реже в пресных водах. Они имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли (рис. 70). Губки

Рис. 70. Форма тела губок (по Догелю): 1 — колония бокаловидных губок Sycon ciliatum, 2 — аморфная колония Mycale ochotensis, 3- 5 — индивидуализированные колонии губок Geodia phlegraei Chondrocladia gigantea Semisubentes arctica, 6,7- вторичноодиночные губки Tentonum semisubentes Potymastis hemisphaencum

могут быть одиночными животными, но значительно чаще образуют колонии. Долгое время губки относили к зоофитам — промежуточным формам между растениями и животными. Принадлежность губок к животным впервые была доказана Р Эллисом в 1765 г, который обнаружил явление фильтрации воды через тело губок и голозойный тип питания Р Грант (1836) впервые выделил губок в самостоятельный тип Губки (Porifera).

Всего известно 5000 видов губок Это древняя группа животных, известная с докембрия.

Общая характеристика типа губок. Губки сочетают в себе признаки примитивных многоклеточных животных со специализацией к неподвижному образу жизни. О примитивности организации губок свидетельствуют такие признаки, как отсутствие тканей, органов, высокая регенерационная способность и взаимопревращаемость многих клеток, отсутствие нервных и мышечных клеток. Им свойственно только внутриклеточное пищеварение.

С другой стороны, губки несут черты специализации к неподвижному образу жизни. У них имеется скелет, защищающий тело от механических повреждений и хищников. Скелет может быть минеральный, роговой или смешанной природы. Обязательным компонентом скелета является роговое вещество — спонгин (отсюда одно из названий типа — Spongia). Тело пронизано порами. Это отражено в синониме названия типа — Porifera (роп — поры, fera — несущие). Через поры вода поступает внутрь тела со взвешенными пищевыми частицами. С током воды через тело губок пассивно осуществляются все функции питание, дыхание, выделение, размножение.

В процессе онтогенеза происходит извращение (инверсия) зародышевых пластов, т е первичный наружный слой клеток занимает положение внутреннего слоя, и наоборот.

Выделяют три класса губок класс Известковые губки (Calcispongiae), класс Стеклянные губки (Hyalospongiae), класс Обыкновенные губки (Demospongiae).

Внешнее и внутреннее строение губок. Одиночные губки в простейшем случае имеют форму бокала, например Sycon (рис. 70, 1) Такая форма обладает гетерополярной осевой симметрией. У бокаловидной губки различают подошву, которой она прикрепляется к субстрату, а на верхнем полюсе — устье — оскулюм.

Через тело губок постоянно осуществляется ток воды: через поры вода поступает в губку, а из устья выходит. Направление тока воды в губке определяется движением жгутиков особых воротничковых клеток. У колониальных губок имеется множество устьев (оскулюмов) и осевая симметрия нарушается.

Стенка тела губок состоит из двух слоев клеток (рис. 71): покровных клеток (пинакоцитов) и внутреннего слоя жгутиковых воротничковых клеток (хоаноцитов), которые выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза. Хоаноциты имеют вокруг жгутика воротничок в форме воронки. Воротничок образован из сцепленных микроворсинок. Между слоями клеток имеется студенистое вещество — мезоглея, в которой расположены отдельные клеточные элементы. К ним относятся, звездчатые опорные клетки (колленциты), скелетные

Рис. 71. Строение губки Ascon (по Хадорну): А — продольный разрез, Б, В — хоаноциты; 1 — скелетные иглы у оскулюма, 2 — хоаноцит, 3 — пора, 4 — скелетная игла, 5 — пороцит, 6 — пинакоциты, 7 — амебоциты, 8, 9 — мезоглея с клеточными элементами

Рис. 72. Типы морфологического строения губок (по Гессе): А — аскон, Б — сикон, В — лейкон. Стрелки показывают направление тока воды в теле губки

клетки (склероциты), подвижные амебоидные клетки (амебоциты) и недифференцированные клетки — археоциты, которые могут давать начало любым другим клеткам, в том числе и половым. Иногда присутствуют слабосокращающиеся клетки — миоциты. Среди пинакоцитов различают особые клетки — пороциты со сквозной порой. Пороцит способен к сокращению и может открывать и закрывать пору. Поры рассеяны по всему телу губки или образуют скопления.

Различают три типа морфологического строения губок аскон, сикон, лейкон (рис. 72). Наиболее простой из них аскон Асконоидные губки — мелкие одиночные, у которых вода поступает через поры и поровые каналы, пронизывающие стенку тела, в атриальную полость, выстланную хоаноцитами, а затем через оскулюм выходит наружу. Губки типа сикон крупнее, с более толстыми стенками, в которых имеются жгутиковые камеры. Ток воды в губках сиконоидного типа происходит по следующему пути поры, поровые каналы, жгутиковые камеры, атриальная полость, оскулюм. В отличие от асконоидных губок у сиконоидных хоаноциты выстилают не атриальную полость, а многочисленные жгутиковые карманы в толще стенки тела Это увеличивает пищеварительную поверхность губок и повышает эффективность фагоцитоза. Атриальная полость у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Наиболее сложный тип строения — лейкон. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглеи много скелетных элементов Стенка

Рис. 73. Форма игл у губок (по Догелю): А — одноосная игла, Б — трехосная, В — четырехосная, Г — многоосная, Д — сложная трехосная игла или флориком стеклянных губок, Е — неправильная игла

тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по пути: поры — поровые каналы — жгутиковые камеры — выносящие каналы — атриальная полость — оскулюм. У лейконоидных губок наибольшая пищеварительная поверхность.

Тип строения губок не отражает их систематического родства. В разных классах губок имеются представители с разным морфологическим строением. Это свидетельствует о параллельных путях эволюции в разных классах губок. Преимущество усложнения строения губок оказалось в том, что с увеличением размеров тела губок увеличивалась пищеварительная поверхность слоя хоаноцитов и усиливалась интенсивность фильтрации. Например, губка Leuconia (лейкон) размером в 7 см профильтровывает за сутки 22 л воды.

Скелет губок внутренний и образуется в мезоглее. Скелет может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым или смешанным — кремниево-роговым.

скелета входит органическое рогоподобное вещество — спонгин. В случае редукции минерального скелета остаются лишь спонгиновые нити.

Примеры губок с разным по составу скелетом: лейкандра (Leucandra) обладает известковым скелетом; стеклянная губка (Hyalonema) — кремниевым; губка-бадяга (Spongilla) — кремниево-роговым, а туалетная губка (Euspongia) — роговым, или спонгиновым.

Известковые иглы губок представляют собой кристаллы кальцита с примесью других элементов (Ва, Sr, Mn, Mg и др.). Снаружи иглы покрыты органической оболочкой.

Кремниевые иглы состоят из аморфного кремнезема, располагающегося концентрическими слоями вокруг осевой органической нити.

Минеральные иглы образуются за счет деятельности клеток — склероцитов, при этом известковые иглы образуются внеклеточно за счет выделений нескольких склероцитов, а кремниевые иглы формируются внутриклеточно. Крупные кремниевые иглы формируются за счет нескольких склеробластов или внутриклеточного синцития с несколькими ядрами.

Спонгиновые волокна образуются внеклеточно за счет выделения фибриллярных нитей клетками — спонгиоцитами. Спонгиновые волокна цементируют иглы в составе кремниево-рогового скелета.

Роговые и бесскелетные губки — явление вторичное.

Физиология губок. Губки неподвижны. Однако известно, что пороциты, несущие поры, и оскулюмы губок могут медленно сужаться и расширяться за счет сокращений клеток-миоцитов и цитоплазмы некоторых других клеток, окружающих эти отверстия. К числу подвижных клеток относятся амебоциты, выполняющие транспортную функцию в мезоглее. Они переносят пищевые частицы от хоаноцитов к другим клеткам, удаляют экскреты, а в период размножения переносят спермин по мезоглее к яйцеклеткам. В постоянной активности находятся жгутики хоаноцитов. Благодаря синхронному движению жгутиков создается постоянный ток воды в губке, доставляющий пищевые частицы и свежие порции воды с кислородом. Хоаноциты захватывают пищу псевдоподиями, часть пищевых частиц переваривают сами, а часть передают амебоцитам, которые выполняют основную пищеварительную и транспортную функции в теле губок,

Размножение и развитие губок. Размножение у губок может быть бесполым и половым. Бесполое размножение осуществляется наружным или внутренним почкованием. В первом случае на теле губки образуется выпячивание, на вершине которого прорывается оскулюм. У одиночных губок почки отделяются от материнского тела и образуют самостоятельные организмы, а у колониальных губок почкование приводит к росту колонии. Пресноводные губки бадяги (Spongilla) способны к внутреннему

Рис. 74. Геммулы пресноводных губок (по Резвому): 1 — геммула бадяги — Spongilla lacustris, 2 — геммула Ephydatia blembingia. На разрезе видно клеточное содержимое, двойная спонгиновая оболочка с рядами микросклер, пора

почкованию. При этом в мезоглее образуются внутренние почки — геммулы (рис. 74). Обычно формирование геммул начинается осенью перед отмиранием материнской колонии. При этом археоциты образуют в мезоглее скопления, вокруг которых склероциты образуют двойную спонгиновую оболочку с кремниевыми иглами или сложными скелетными элементами — амфидисками.

Весной из геммулы через особую пору выходят археоциты, которые начинают делиться. В дальнейшем из них формируются все типы клеток губки. Из множества геммул в скелетном остове материнской колонии формируется новая — дочерняя. Геммулы выполняют также функцию расселения, так как они разносятся тенениями. При пересыхании пресных водоемов геммулы могут переноситься ветром в другие водоемы. Образование геммул — результат приспособления губок к жизни в пресных водах.

Половое размножение описано для известковых и кремниево-роговых губок. Обычно губки гермафродитны, реже раздельнополы. Половые клетки формируются в мезоглее из недифференцированных клеток — археоцитов. Оплодотворение перекрестное. Сперматозоиды из мезоглеи выходят в атриальную полость, а из нее наружу. С током воды спермин выпадают через поры в тело другой губки, а затем проникают в мезоглею, где происходит слияние с яйцеклетками. В результате дробления зиготы формируется личинка, которая покидает тело материнской губки, затем оседает на дно и превращается во взрослую губку. Особенности эмбриогенеза и типы личинок различны у разных губок.

У некоторых известковых губок, например у Clathrina (рис 75, А), в результате дробления зиготы образуется личинка целобластула, состоящая из одинаковых по размеру клеток со жгутами Целобластула выходит в воду, а затем у нее происходит иммиграция части клеток в бластоцель.

Рис. 75. Развитие губок (из Малахова): А — фазы развития губки Clathrina: 1 — зигота, 2 — равномерное дробление зародыша, 3 — личинка целобластула (в воде), 4 — паренхимула (в воде), 5 — осевшая личинка (куколка) с инверсией пластов, 6 — образование губки со жгутиковыми камерами. Б — фазы развития губки Leucosolenia: 1 — зигота, 2, 3 — неравномерное дробление зародыша, 4 — образование стомобластулы с микромерами и макромерами (жгутики микромеров обращены внутрь), 5 — выворачивание (экскурвация) стомобластулы через фиалопор, 6 — образование амфибластулы и временное впячивание макромеров в бластоцель, 7 — восстановление амфибластулой сферической формы и ее выход в воду, 8 — превращение осевшей личинки в губку с инверсией пластов

Они теряют жгутики, приобретают амебоидную форму. Так формируется двуслойная личинка паренхимула с жгутиковыми клетками на поверхности и амебоидными внутри. Она оседает на дно, после чего снова происходит процесс иммиграции клеток: жгутиковые клетки погружаются внутрь, давая начало хоаноцитам, а амебоидные клетки выходят на поверхность, образуя покровные клетки — пинакоциты. По окончании метаморфоза образуется молодая губка. Процесс смены положения клеточных пластов в эмбриогенезе губок получил название инверсии пластов. Наружные жгутиковые клетки, выполнявшие двигательную функцию у личинок, превращаются во внутренний слой клеток хоаноцитов, обеспечивающих ток воды внутри губки и захват пищи. И, наоборот, внутренние фагоцитарные клетки у личинок в последующем образуют слой покровных клеток.

У других известковых и кремниероговых губок развитие происходит сложнее и с образованием личинки амфибластулы. Так, у известковой губки Leucoslenia (рис. 75, Б) в результате неравномерного дробления яйцеклетки формируется вначале однослойный зародыш стомобластула с отверстием — фиалопором. По краям фиалопора расположены крупные клетки, а остальная часть стомобластулы состоит из мелких клеток со жгутиками, направленными внутрь полости зародыша. В дальнейшем стомобластула выворачивается «наизнанку» через фиалопор, после чего он смыкается. Этот процесс выворачивания зародыша называется экскурвацией. Образуется однослойная шаровидная личинка — амфибластула. Одна половина этой сферы образована мелкими жгутиковыми клетками — микромерами, а другая — крупными клетками без жгутиков — макромерами. После экскурвации амфибластула испытывает временную гаструляцию — впячивание макромеров внутрь. Перед выходом личинки во внешнюю среду макромеры обратно выпячиваются, и она снова приобретает шаровидную форму. Амфибластулы плавают жгутиковыми клетками вперед, затем оседают на дно и у них начинается вторичная гаструляция. Только теперь внутрь впячиваются жгутиковые клетки, которые потом преобразуются в хоаноциты, а из крупных макромеров формируются покровные клетки и клеточные элементы в мезоглее. Метаморфоз завершается образованием губки. В развитии этой губки наблюдается общее для всего типа губок явление инверсии пластов. Если при первой гаструляции амфибластулы положение наружного слоя занимают жгутиковые микромеры, а внутреннего слоя — макромеры, то после второй гаструляции слои клеток меняют свое положение на диаметрально противоположное. По сравнению с развитием губки Clathrina у Leucoslenia более прогрессивный способ гаструляции, происходящий не путем иммиграции отдельных клеток, а путем инвагинации клеточного пласта.

Инверсия пластов в эмбриогенезе губок свидетельствует о функциональной пластичности клеточные слоев, которые не следует отождествлять с зародышевыми пластами высших многоклеточных.

Обзор классов губок, экология и практическое значение.

В основу подразделения губок на классы положены особенности химического состояния и строения скелета.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Это морские губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трехосными, четырехосными и одноосными. Среди известковых губок встречаются одиночные бокаловидные или трубчатые формы, а также колониальные. Их размеры не превышают 7 см в высоту. Представителями этого класса могут служить бокаловидная губка Sycon и колониальная Leucandra (рис 70, 1).

Класс Стеклянные губки
(Hyalospongiae, или
Hexaclinellida)

Это преимущественно крупные, глубоководные морские формы с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. Иногда отдельные иглы редуцируются, а в ряде случаев иглы спаиваются между собой и образуют амфидиски или сложные решетки (рис. 76). Стеклянные губки обладают красивым ажурным скелетом и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Например, очень ценится губка — корзинка Венеры (Euplectella asper) в форме ажурного цилиндра, стеклянная губка — гиалонема (Hyalonema) с длинным хвостовым стержнем из толстых кремниевых игл. Тело некоторых представителей

Рис. 76. Глубоководные стеклянные губки слева — корзинка Венеры Euplectella asper, справа — гиалонема Hyalonema sieboldi
Рис. 77. Кремнероговые губки: слева — кубок Нептуна Poterion neptuni, справа — туалетная губка Spongia officinalis
Рис. 78. Бадяга Spongilla

стеклянных губок достигает около 1 м в длину, а пучок игл, при помощи которых губка закрепляется в мягком грунте, может быть до 3 м. Промысел стеклянных губок осуществляется в основном у берегов Японии.

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

Рассматриваемый класс включает подавляющее большинство современных видов губок. У них скелет кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. Но у некоторых видов кремниевые иглы редуцируются и остается лишь спонгиновый скелет. Кремниевые иглы — четырехосные или одноосные.

Обыкновенные губки разнообразны по форме, размерам, окраске. В полосе прибоя губки обычно имеют форму наростов, ковриг, подушек. Таковы морские губки геодии (Geodia) шаровидной формы, морские апельсины (Tethya), пробковые губки (Subrites). На больших глубинах губки могут быть ветвистыми или трубчатыми, бокаловидными. Среди красивых губок выделяется кубок Нептуна (Poterion neptuni, рис. 77). К промысловым губкам относится туалетная губка (Spongia zimocca) с мягким спонгиновым . скелетом. Промысел туалетных губок развит в Средиземном, Красном морях, а также в Карибском море, Индийском океане. У берегов Флориды и Японии созданы

искусственные плантации. Используются туалетные губки не только для мытья, но и как полировочный материал или фильтры. Среди губок встречаются сверлящие формы (Cliona), повреждающие известковые раковины моллюсков, в том числе и промысловых видов (устриц, мидий).

Группу пресноводных губок представляют губки бадяги. У нас встречается около 20 видов пресноводных губок, из которых большинство обитает в озере Байкал. Наиболее обычна в наших реках бадяга (Spongilla lacustris) комковатой или кустистой формы (рис. 78). Она поселяется на камнях, корягах, кусках древесины. Ранее бадягу использовали в медицине как средство при ревматизме, ушибах.

Большинство губок — активные биофильтраторы, освобождающие еду от взвешенных органических и минеральных частиц. Например, губка бадяга размером в палец за сутки профильтровывает 3 л воды. Губки имеют важное значение в биологической очистке морских и пресных вод. В последнее время в некоторых губках обнаружены биологически активные вещества, которые найдут широкое применение в фармакологии.

ОСКУЛУМ

Смотреть что такое «ОСКУЛУМ» в других словарях:

• Оскулум — (Osculum) выходное отверстие губок, не соответствующее по происхождению бластопору. Около него имеются иногда волокна, похожие на мышечные. Число О. не всегда соответствует числу особей в колонии губок, у которых самое понятие об особи не имеет… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

• Отряд Игольчатые звезды (Spinulosa) — У большинства звезд, входящих в отряд Spinulosa, краевые пластинки развиты слабо и не образуют резкой границы между верхней и нижней сторонами тела. Педицеллярии у звезд этого отряда обычно не бывает. Некоторые представители… … Биологическая энциклопедия

• Губки — (Porifera) тип беспозвоночных животных. Включает единственный класс Spongia, представленный 4 отрядами: Известковые губки, Шестилучевые губки (или стеклянные), Четырёхлучевые губки и Кремнероговые губки (рис. 1). Г. наиболее примитивные… … Большая советская энциклопедия

• ГУБКИ — (Spongia, Porifera) тип низших многоклеточных животных. Разнообразные по внешнему виду организмы, почти всегда прикрепленные к субстрату. Внутренняя полость тела открывается наружу отверстием (оскулум). Степки тела прорезаны сетью каналов и… … Геологическая энциклопедия

Тип Губки (Porifera, или Spongia)

Строение и классы губок

Губки – древние примитивные многоклеточные животные. Обитают в морских, реже пресных водоемах. Ведут неподвижный прикрепленный образ жизни. Являются фильтраторами. Большая часть видов образует колонии. Не имеют тканей и органов. Почти все губки обладают внутренним скелетом. Скелет образуется в мезоглее, может быть минеральным (известковым или кремниевым), роговым (спонгиновым) или смешанным (кремниево-спонгиновым).

Выделяют три типа строения губок: аскон (асконоидный), сикон (сиконоидный), лейкон (лейконоидный) (рис. 1).

рис. 1. Различные типы строение губок:
1 — аскон, 2 — сикон, 3 — лейкон.

Наиболее просто организованные губки асконоидного типа имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а устьем (оскулумом) обращен кверху.

Наружный слой стенки мешка образован покровными клетками (пинакоцитами), внутренний – воротничковыми жгутиковыми клетками (хоаноцитами). Хоаноциты выполняют функцию фильтрации воды и фагоцитоза.

Между наружным и внутренним слоями располагается бесструктурная масса – мезоглея, в которой находятся многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы (иглы внутреннего скелета). Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную атриальную полость. Непрерывная работа жгутиков хоаноцитов создает ток воды: поры → поровые каналы → атриальная полость → оскулум. Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода.

рис. 2. Строение сикона (Sycon sp.):
1 — скелетные иглы, окружающие устье, 2 — атриальная полость,
3 — пинакоцит, 4 — хоаноцит, 5 — звездчатая опорная клетка,
6 — спикула, 7 — пора, 8 — амебоцит.

У губок сиконоидного типа происходит утолщение мезоглеи и образование внутренних впячиваний, имеющих вид карманов, выстланных жгутиковыми клетками (рис. 2). Ток воды в сиконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые карманы → атриальная полость → оскулум.

Наиболее сложный тип губок – лейкон. Для губок этого типа характерен мощный слой мезоглеи с множеством скелетных элементов. Внутренние впячивания погружаются вглубь мезоглеи и приобретают вид жгутиковых камер, соединяющихся выносящими каналами сатриальной полостью. Атриальная полость у лейконоидных губок, так же как у сиконоидных выстлана пинакоцитами. Лейконоидные губки обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок, комьев, кустов. Ток воды в лейконоидной губке осуществляется по следующему пути: поры → поровые каналы → жгутиковые камеры → выносящие каналы → атриальная полость → оскулум.

Губки обладают очень высокой способностью к регенерации.

Размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение осуществляется в форме наружного почкования, внутреннего почкования, фрагментации, образования геммул и пр. При половом размножении из оплодотворенной яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, имеющих жгутики (рис. 3). Затем часть клеток мигрирует внутрь и превращается в амебоидные клетки. После того, как личинка оседает на дно, происходит перемещение жгутиковых клеток внутрь, они становятся хоаноцитами, а амебоидные клетки выходят на поверхность и превращаются в пинакоциты.

рис. 3. Развитие известковой губки (Clathrina sp.):
1 — зигота, 2 — равномерное дробление, 3 — целобластула,
4 — паранхимула в воде, 5 — осевшая паранхимула
с инверсией пластов, 6 — молодая губка.

Далее личинка превращается в молодую губку. То есть первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место энтодермы, а энтодерма – на место эктодермы: зародышевые пласты меняются местами. На этом основании зоологи называют губок животными, вывернутыми наизнанку (Enantiozoa).

Личинка большинства губок – паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической «фагоцителле» И.И. Мечникова. В связи с этим в настоящее время наиболее обоснованной считается гипотеза происхождения губок от фагоцителлообразного предка.

Тип Губки подразделяется на классы: 1) Известковые губки, 2) Стеклянные губки, 3) Обыкновенные губки.

Класс Известковые губки (Calcispongiae, или Calcarea)

Морские одиночные или колониальные губки с известковым скелетом. Скелетные иглы могут быть трех-, четырех- и одноосными. К этому классу относится сикон (рис. 2).

Класс Стеклянные губки (Hyalospongia, или Hexactinellida)

Морские глубоководные губки с кремниевым скелетом, состоящим из шестиосных игл. У ряда видов иглы спаиваются, образуя амфидиски или сложные решетки.

Скелеты некоторых видов очень красивы и используются в качестве коллекционных объектов и сувениров. Представители: корзинка Венеры (рис. 4), гиалонема.

Класс Обыкновенные губки (Demospongiae)

К этому классу относится подавляющее большинство современных видов губок. Скелет – кремниевый в сочетании со спонгиновыми нитями. У некоторых видов кремниевые иглы редуцируются, остаются лишь спонгиновые нити. Кремниевые иглы – четырех- или одноосные. Представители: туалетная губка (рис. 5), кубок Нептуна (рис. 6), бадяга, обитающая в пресных водоемах.

рис. 4. Корзинка Венеры
(Euplectella asper)
рис. 5. Туалетная губка

КЛАСС СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ (HYALOSPONGIA)

Скелет стеклянных губок построен из кремнезема в виде аморфной водной кремнекислоты и состоит из множества разнообразных шестилучевых игл и их производных. Лучи игл направлены по трем взаимно перпендикулярным осям, почему этих губок называют еще трехосными или шестилучевыми. Часто один или несколько лучей редуцируются, и тогда образуются пятилучевые, четырехлучевые и даже одноосные иглы, а от исчезнувших лучей остаются лишь небольшие бугорки. Лучи игл стеклянных губок могут быть гладкими или шиповатыми, прямыми или изогнутыми, а иногда несут на концах вздутия. У некоторых губок иглы срастаются своими концами так, что образуется правильный решетчатый каркас с прямоугольными ячейками, либо сросшийся скелет представляет собой очень неправильную запутанную сеть из кремниевых перекладин. Микросклеры у стеклянных губок еще более разнообразны и имеют довольно причудливую форму. Среди них различают гексастры и амфидиски. Гексастры — это в основе своей маленькие шестилучевые иголочки, лучи которых на концах часто снабжены многочисленными и разнообразными придатками. Амфидиски же подобны якорькам, состоящим из тонкого стерженька, на обоих концах которого венчиком расположены лопастные выросты. Скелет стеклянных губок очень дифференцирован, и иглы каждой формы занимают строго определенное место в их теле. Величина игл этих губок значительно варьирует. Макросклеры обычно измеряются сотнями микрон, но могут достигать нескольких десятков сантиметров, а в исключительных случаях даже 3 метров длины. Микросклеры значительно мельче, их размеры колеблются в среднем от десяти до ста микрон.